Suite

Normalisation et ajout de rasters de densité de noyau


J'ai 4 ans de données sur la mortalité routière pour une route, bien que chaque année ait une période d'échantillonnage différente (c'est-à-dire mai-juin par rapport à avril-octobre) et, par conséquent, chaque année a un nombre différent d'enquêtes et de totaux de mortalité routière. Je voudrais comparer les rasters de densité de noyau pour trouver les pires emplacements de destruction lorsque les 4 années sont combinées, mais je ne veux pas biaiser les données vers l'année avec le plus grand nombre de victimes. (Je suppose que les emplacements d'abattage au cours des années avec moins d'échantillons sont représentatifs). Comment puis-je normaliser les rasters afin de pouvoir les ajouter et trouver les meilleurs points chauds de destruction sur la route ?


Hormis les effets de bord, l'intégrale (=volume en dessous) d'une densité de noyau est supposée égaler le nombre total de données qu'il représente. C'est-à-dire que ses valeurs sont en unités de compte par zone. Vous voulez compter par zone par unité de temps. Évidemment, cela est fait par en divisant chaque raster par le temps qu'il représente.

Il existe de nombreuses autres considérations, car la question porte essentiellement sur la possibilité que le jeu de données raster combiné soit un estimateur biaisé des taux réels de mortalité routière. Une bonne approche consiste à examiner la question « quelle est la probabilité qu'un accident de la route particulier soit identifié par certains enquête ?" La probabilité dépend de la durée typique pendant laquelle la mortalité routière reste visible sur la route (qui peut varier d'une enquête à l'autre, en fonction de la météo et de la période de l'année) et peut également varier d'une année à l'autre lorsque le nombre d'enquêtes est différent (à au hasard) chaque année. Plusieurs estimateurs, y compris l'estimateur d'Horvitz-Thompson et l'estimateur de Hurwitz-Hansen, utilisent ces probabilités pour ajuster la somme afin qu'il s'agisse d'une estimation non biaisée de la mortalité routière totale au cours de la période d'étude. Les ajustements sont simples, souvent n'impliquant rien de plus compliqué que de diviser les résultats par leurs probabilités. Lisez à leur sujet dans le livre de Steven K. Thompson, Échantillonnage, qui est une bonne ressource pratique (et théorique) pour faire des estimations avec les types de données d'observation collectées par les écologistes.


Modélisation du potentiel piétonnier à micro-échelle. Le cas du centre-ville d'Athènes

À ce jour, plusieurs mesures du potentiel piétonnier au niveau macro ont été proposées, mais les approches du potentiel piétonnier à micro-échelle et basées sur des audits s'avèrent très efficaces pour soutenir des mécanismes réalistes, rapides et bon marché pour des environnements conviviaux pour les piétons. Pourtant, les vérifications du potentiel piétonnier sont des solutions coûteuses en temps et en argent, car elles nécessitent plusieurs observations du paysage de rue. Cette étude vise à déterminer si un modèle de régression linéaire multiple de variables liées à la forme et à la fonction urbaines peut efficacement prédire un indicateur de marche moyen basé sur un audit. À cette fin, nous utilisons un outil d'audit virtuel, bref et fiable (MAPS-Mini) dans le centre-ville d'Athènes afin de collecter des données au niveau de la rue et de construire à son tour un indicateur de marche à pied à micro-échelle (variable dépendante). De plus, notre approche suggère un modèle statistique flexible de données open source, avec six variables exploratoires de l'environnement bâti au niveau macro : intégration angulaire, densité de population, densité d'arrêts de transport en commun, densité de rues piétonnes, densité d'activité de commerce de détail et de divertissement et hauteur du bâtiment. . Les résultats indiquent que les scores moyens de marchabilité basés sur les audits peuvent être estimés efficacement, car le modèle de régression peut expliquer environ 82 % de la variation. De plus, la densité des activités de vente au détail et de divertissement a été indiquée comme le corrélat le plus fort des paysages de rue plus propices à la marche, tandis que certaines implications de la politique urbaine incluent la promotion de la réparation des sentiers et des passages à niveau mieux conçus.

marchabilité, transports urbains, centre-ville, Athènes, environnement bâti

Les attributs de conception communautaire pour les déplacements actifs sont généralement classés en deux catégories. Premièrement, la macro-échelle, intégrant des caractéristiques de la structure du quartier, telles que le tracé des rues, la dynamique de la population ou les modèles d'utilisation des terres, et deuxièmement la micro-échelle, constituée de caractéristiques détaillées sur les trottoirs, l'esthétique, les passages pour piétons, etc. [1]. En général, les caractéristiques à l'échelle macro prennent en charge la faisabilité des déplacements actifs, tandis que les attributs à l'échelle microscopique affectent l'opportunité de marcher. Pourtant, les deux types de facteurs de conception de quartier peuvent expliquer la marche [1-6], et nombre d'entre eux ont été utilisés pour opérationnaliser le concept de piétonnabilité [7].

Cependant, les variables à grande échelle des concepts de potentiel piétonnier sont de loin plus populaires dans les études de recherche, car elles nécessitent des données déjà intégrées dans les bases de données SIG locales (par exemple, la répartition de l'utilisation des terres, la densité de population, la densité des intersections). D'un autre côté, les caractéristiques environnementales à micro-échelle sont plus populaires dans l'élaboration des politiques quotidiennes, car elles nécessitent des solutions rentables et réalistes que la transformation de l'environnement au niveau macro [1, 6]. De plus, des recherches antérieures ont montré que les concepts de marche à pied à micro-échelle sont des outils appropriés pour mesurer les lieux propices aux activités et pour aider les planificateurs à concevoir des communautés plus saines et plus vivables [1, 8]. Pourtant, les variables à micro-échelle présentent des défis dans la collecte de données, car elles nécessitent une observation systématique des paysages de rue piétonniers et nécessitent à leur tour un protocole de recherche fastidieux et exigeant en main-d'œuvre [9]. Par exemple, Day et al. [10] ont rapporté qu'une liste de 160 éléments d'un instrument d'observation de rue nécessitait environ 20 minutes de travail sur le terrain par segment.

Par conséquent, pour éviter des processus de collecte de données étendus au niveau de la rue, davantage de recherches sont nécessaires pour explorer la construction de modèles de prédiction de la marche à pied à micro-échelle simples. Dans ce cadre, cette étude vise à construire un indice de marche au niveau micro pour la zone urbaine centrale d'Athènes, puis à régresser les valeurs moyennes de l'indice en utilisant des corrélats environnementaux de la marche au niveau macro gratuits et open source. Par conséquent, un modèle de régression efficace peut aider les planificateurs et les praticiens de la santé publique dans la planification stratégique de systèmes de transport et de collectivités plus sains.

La section 2 présente la littérature pertinente. La section 3 présente des informations générales sur la zone d'étude. La section 4 développe le cadre méthodologique et les variables de données. La section 5 présente les résultats de l'analyse statistique et spatiale de l'indice de potentiel piétonnier au niveau micro. La section 6 comprend la discussion et la section 7 présente la conclusion.

Les études sur le potentiel piétonnier ont été lancées pour la première fois en urbanisme dans les années 1990, lorsque les caractéristiques des quartiers ont commencé à être liées aux déplacements actifs, et depuis lors, elles ont été reconnues comme un aspect central de la planification de quartiers plus durables et sains [1, 4-6, 11 ].

Cependant, il n'y a pas de consensus mondial sur un protocole universel et standard dans les instruments de marche [7, 12-14], et plusieurs approches de mesure ont été proposées dans les domaines des sciences de la santé ou de l'environnement [12]. L'approche conventionnelle de la marche au niveau macro et objectivement mesurée est en fait la technique la plus populaire dans de nombreuses études de planification de la santé et des transports [12], car elle nécessite généralement des données géospatiales communes stockées dans des bases de données SIG primaires. En pratique, les indicateurs de marche au niveau macro utilisent des techniques d'analyse spatiale simples pour agréger diverses mesures structurelles de la morphologie urbaine et de l'accès, afin d'aider les chercheurs et les professionnels à explorer les communautés dépendantes de la voiture dans une région urbaine, ou à étudier l'influence de l'environnement bâti sur activité physique. Une approche populaire de l'analyse à grande échelle du potentiel piétonnier est le travail de Frank et al. [4], qui ont construit un indice de potentiel piétonnier basé sur l'agrégation de trois variables géospatiales standardisées, à savoir la densité résidentielle nette, la connectivité des rues et un indicateur d'entropie pour l'utilisation des sols. À l'aide de cette mesure composite, ils ont constaté que les personnes vivant dans le quartile de potentiel piétonnier le plus élevé sont 2,4 fois plus susceptibles que celles du quartile inférieur de pratiquer plus de 30 minutes d'activité physique modérée par jour [15]. Des approches similaires utilisant diverses combinaisons (pondérées [16] ou non pondérées) de densité [17], de connectivité [18] et de métriques d'accessibilité ont également été proposées pour l'analyse du potentiel piétonnier [12], et les résultats de ces approches avec la marche pour le transport [5 , 19], l'activité physique [17] et d'autres phénomènes connexes liés à l'environnement [15] (par exemple, les émissions atmosphériques) ou à la durabilité sociale (par exemple, les inégalités sociales/la diversité) [20-22] ont également été étudiés. Par exemple, Koohsari et al. [23], ont proposé un cadre non-intensif en données et non conventionnel de la syntaxe spatiale piétonnière (SSW) qui relie la forme urbaine (par exemple, l'intégration angulaire [24]) et la fonction urbaine (par exemple, la densité de population) avec une marche accrue pour le transport (r = 0,76) [18]. Cependant, Dovey et Pafka [14] ont critiqué ces approches de marche agrégée et morphologique, car elles utilisent des facteurs tels que la densité, la mixité fonctionnelle et l'accès aux réseaux (DMA urbain). Ces facteurs sont problématiques à définir ou à mesurer, et leur synthèse dans un indice unique peut conduire à un modèle de villes mal spécifié.

Néanmoins, dans les perspectives de marche à grande échelle, les détails analytiques des qualités de la conception urbaine et de l'expérience des gens sont totalement exclus. En pratique, les indicateurs de marche au niveau macro ne peuvent pas avoir un impact réaliste et immédiat sur la vie quotidienne des personnes, car il est extrêmement difficile de modifier le tracé des rues des quartiers existants, ou d'augmenter la densité d'activité (emplois et logements), ou de réaménager le terrain -des modèles d'utilisation, ou pour développer des systèmes de transport en commun plus efficaces, dans un court laps de temps. Sur cette base, une méta-analyse [25] a souligné les faibles impacts des variables environnementales au niveau macro sur la réduction de la conduite automobile. Par exemple, Stevens [25] a constaté que la conduite des ménages dans les zones à plus forte densité a tendance à diminuer de seulement 0,22 %.

Les outils d'audit du potentiel piétonnier au niveau micro, bien qu'ils soient moins étudiés que les instruments au niveau macro [1], nécessitent généralement des observations systématiques sur le terrain ou virtuelles de plusieurs facteurs de l'environnement bâti et social qui ne sont généralement pas incorporés dans les bases de données SIG locales. Ces outils comprennent souvent l'évaluation de caractéristiques de conception urbaine facilement modifiables, par exemple, la présence de trottoirs, la largeur des trottoirs, les arbres, les lumières, les croisements, les rampes d'accès, les signaux, les bancs, etc., ainsi que des éléments des conditions sociales locales, telles que comme les graffitis, les chiens errants, la prostitution, la drogue, les détritus, etc. [26, 27]. En particulier, Caïn et al. [1] ont constaté que, quelles que soient les caractéristiques de marche à pied au niveau macro, les améliorations apportées à la conception des rues et aux équipements de passage, aux arrêts de transport en commun, à la qualité des trottoirs et à l'esthétique conduisent à des niveaux d'activité physique plus élevés pour tous les groupes d'âge. Pikora et al. [3] ont montré que des sentiers bien entretenus sont associés soit à une augmentation de la marche pour les transports ou les loisirs à proximité du domicile, tandis qu'une étude de huit villes européennes a révélé que des niveaux inférieurs de graffitis et de déchets contribuent à des niveaux d'activité physique plus élevés [28]. De plus, Kim et al. [29] ont révélé que les piétons se sentent plus à l'aise lorsque les rues offrent une largeur confortable, des arbres, des voies réservées aux bus et des passages pour piétons. À cette fin, du point de vue de l'élaboration des politiques, il est clair que les caractéristiques de marche à pied au niveau micro nécessitent un délai d'action court avec des mécanismes de financement raisonnables et aident les conseils municipaux à améliorer l'expérience de marche et à augmenter les déplacements des piétons.

Jusqu'à présent, plusieurs outils d'audit du potentiel piétonnier au niveau micro, avec différents nombres d'éléments et des approches de gestion/formation distinctes, ont été développés. Certains d'entre eux ont été conçus à des fins de recherche, mais d'autres ont été proposés pour une utilisation communautaire et pour sensibiliser aux milieux de vie actifs [7]. Des exemples d'outils d'audit à micro-échelle validés comprennent le Systematic Pedestrian and Cycling Environmental Scan (SPACES) [3], l'Irvine Minnesota Inventory (IMI) [10], le Pedestrian Environment Data Scan (PEDS) Tool [30], et les quatre versions (c'est-à-dire complètes, mini, abrégées et globales) de l'Audit à l'échelle microscopique des paysages de rues piétonnes (MAPS) [31].

Il est intéressant de noter que les recherches antérieures sur les outils d'audit se sont principalement concentrées sur quatre axes. Premièrement, analyser statistiquement la fiabilité inter-juges [32, 33] deuxièmement, évaluer l'efficacité des outils d'audit virtuels par rapport à l'audit sur le terrain [34, 35] troisièmement, examiner les techniques d'échantillonnage optimales [9, 36] et quatrièmement , pour valider leur performance à quantifier efficacement les environnements favorables à l'activité [1, 6]. Cependant, les outils d'audit de la marche au micro-niveau font face à plusieurs obstacles qui limitent leur puissance [34, 37]. Ils demandent beaucoup de travail, de temps, présentent des coûts élevés pour la collecte de données et la formation [7, 9, 36, 37], et ils dépendent de circonstances capricieuses comme la météo, la sécurité et la fatigue humaine.


Partie I : Introduction au SIG et à l'ESRI

Se mettre à terre et se salir avec ESRI

La première étape de ce didacticiel consiste à comprendre que nous couvrons les bases de l'analyse SIG de bureau à l'aide de la suite logicielle ArcGIS d'ESRI. Il ne s'agit en aucun cas d'un didacticiel complet sur le SIG, mais plutôt d'une vue sur la façon dont le SIG est utilisé pour créer des cartes du point de vue d'ESRI, limité par les fonctionnalités du logiciel couvert.

La fonction principale de la suite ESRI ArcGIS repose sur deux programmes :

Qu'en est-il des alternatives OpenSource ?

QGIS est une alternative à ArcGIS qui est gratuite et ouverte au public sur toutes les plateformes informatiques. Malgré l'accessibilité de QGIS, la courbe d'apprentissage est plus raide pour ceux qui apprennent les SIG pour la première fois. Cependant, ceux qui recherchent une alternative gratuite et peu coûteuse à ArcGIS peuvent appliquer les concepts appris dans cet atelier avec ce programme.

Pour ceux qui souhaitent voir la comparaison entre QGIS et ArcGIS, vous pouvez consulter cet article externe ici : http://www.xyht.com/spatial-itgis/qgis-v-arcgis/

Un peu de géo-background : L'information géographique aux U.S.A.

Les informations démographiques aux États-Unis sont généralement organisées dans une géographie hiérarchique, en commençant par le plus grand vers le petit. À partir des États, les informations sont décomposées en comtés ou en zones statistiques métropolitaines (MSA). Chacun d'eux est composé de lieux de recensement qui sont similaires aux villes par leur taille et leur composition. Les quartiers de chaque ville sont décomposés en un secteur de recensement. Les secteurs de recensement sont ensuite subdivisés en groupes d'îlots de recensement. Enfin, les groupes de blocs de recensement se composent de blocs de recensement, mais les données ne sont généralement pas publiées à ce niveau pour des raisons de confidentialité.

ÉtatsComtés / Zones statistiques métropolitainesLieux de recensementSecteur de recensementGroupe d'îlots de recensementBloc de recensement

Bases de la cartographie thématique

Avec des idées géographiques en tête, il est enfin temps de cartographier quelque chose ! Pour cet exercice, vous disposez d'un atelier [simple_tooltip content=’Une géodatabase est affichée sous forme de dossier. ‘] la géodatabase [/simple_tooltip], qui est une collection de jeux de données SIG. Un jeu de données SIG peut être l'un des éléments suivants :

  1. une couche vectorielle – points, lignes ou polygones
  2. une couche raster – une image, des images satellite, des données d'altitude
  3. données tabulaires – feuille de calcul excel, csv, etc.

Vecteur contre rasters

En raison de ces différences dans le stockage des données, les données vectorielles sont mieux adaptées à un contexte de géographie humaine (par exemple, l'urbanisme, les prévisions de transport, la cartographie des actifs), tandis que les données raster sont mieux utilisées pour stocker des données sur la géographie physique (par exemple, l'imagerie satellite, l'altitude , bassins versants, végétation).

Dans ArcGIS, les données vectorielles sont stockées sous forme de fichiers .shp individuels (ou de classes d'entités dans une géodatabase), tandis que les données raster sont stockées sous forme de .tiffs, .jpgs ou d'autres formats d'image.

En d'autres termes, notre géodatabase contient un ou plusieurs jeux de données SIG.

Télécharger et [simple_tooltip content=’Extraire signifie utiliser un programme, tel que 7zip pour décompresser des fichiers à partir d'un seul fichier.’] extraire [/simple_tooltip] Workshop.zip.

Localisez ensuite Workshop.gdb et placez-le dans un dossier de projet pour cet atelier. Vous apprendrez à inspecter les données de géodatabase dans ArcCatalog, puis à utiliser ArcMap pour créer des cartes.

Voici un aperçu de notre géodatabase Workshop :

Connexion d'un dossier dans ArcCatalog

Ouvrez ArcCatalog et cliquez sur le deuxième bouton à gauche, qui est le bouton “Connect Folder”.

Naviguez vers le Dossier où vous avez extrait le fichier “Workshop.zip”, puis sélectionnez “OK”.

N'essayez pas de connecter un fichier !

Afficher et prévisualiser les données

Après avoir connecté le dossier, vous pouvez maintenant vérifier les connexions aux dossiers et ouvrir le dossier que vous avez connecté.

Localisez “Workshop.gdb” et double-cliquez dessus pour afficher son contenu.

Recherchez us_states et cliquez sur l'onglet “Preview”.

Ajout de calques

Le moment est maintenant venu de lancer ArcMap et de passer à la création de cartes !

La première étape pour tout projet SIG est d'avoir des données (nous y reviendrons plus tard !). Pour ajouter des données à votre projet, cliquez sur le bouton “Ajouter des données” :

Remarquez comment le dossier connecté peut être sélectionné et les ensembles de données ajoutés maintenant ? De plus, si votre carte semble un peu vide, vous pouvez ajouter des fonds de carte en cliquant sur le triangle à l'envers à côté du bouton Ajouter des données. L'ajout d'un fond de carte ne fournit que des informations de référence et rien d'autre.

ArcCatalog dans ArcMap ?

Réglage de la projection

Les jeux de données fournis dans cet atelier sont dans un système de coordonnées géographiques (GCS_WGS_1984). Par défaut, le projet suppose donc une vue “flat” de la terre, destinée à supporter des jeux de données pour le monde entier. Étant donné que nous travaillons uniquement avec des données basées aux États-Unis, nous pouvons choisir de visualiser nos cartes avec une perspective plus centrée sur les États-Unis. Définissons notre projection en gardant ceci à l'esprit :

  1. Faites un clic droit sur “Layers” et allez dans “properties”
  2. Sélectionnez l'onglet “systèmes de coordonnées”
  3. Accédez à “Projected Coordinate Systems”, “Continental”, “North America” et choisissez “USA Contiguous Albers Equal Area Conic USGS”

C'est à la volée !

Commandez vos couches

Les couches vectorielles sont également appelées “classes d'entités” dans ESRILand. Tous les jeux de données SIG peuvent être ajoutés de la même manière. Maintenant, faites glisser chaque couche et réorganisez-les. Si vous connaissez Adobe Photoshop ou Illustrator, vous reconnaîtrez les similitudes conceptuelles avec la superposition. Que se passe-t-il lorsque les couches sont réordonnées ? Comment cela dicte-t-il votre stratégie pour créer une seule carte aplatie avec plusieurs couches ?

Exercice de défi

Les attributs

Chaque couche (classe d'entités) est livrée avec des attributs. Il s'agit de la partie “information” la plus importante de la cartographie des systèmes “information” géographique. Les données des tables attributaires dictent ce que pouvez être cartographié. Ouvrez la table attributaire de chaque couche et étudiez comment chaque ligne et colonne est liée à l'élément mappé. Les questions auxquelles nous répondrons incluent :

  • Quel est l'identifiant unique de chaque ligne ?
  • Quels autres attributs existent ?
  • Que se passe-t-il lorsque vous sélectionnez une ligne dans la table attributaire ?
  • Comment triez-vous les éléments ?
  • Pouvez-vous créer des requêtes personnalisées ?
  • Pouvez-vous créer des graphiques ?

Symbolisation

Contours, remplissages, couleurs, poids, action ! Voici la phase de conception de la création d'une carte. Considérez les choix de couleurs : niveaux de gris ? schémas de couleurs? hiérarchie des couleurs ? Inévitablement, vous vous retrouverez dans les affres du bourbier de symbolisation de l'ESRI. Cela dit, expérimentez deux types de symbolisation avec les données de l'atelier :

Étiquetage

Les éléments cartographiques ont parfois besoin d'étiquettes. Considérez ce qui doit être étiqueté et ce qui ne l'est pas. Les tailles d'étiquettes, les polices, les poids, le placement, les couleurs sont tous des éléments à prendre en compte pour votre carte. Comprendre la relation entre les étiquettes, les attributs et les couches.

Étiquettes difficiles à lire ? Halo ça !

  1. Allez le Étiqueter languette
  2. Cliquez sur “symbole
  3. Cliquez sur “Modifier le symbole
  4. Cliquez sur “Masquer
  5. Choisissez “Halo

Cartes Choroplèthes

Pour cette section, nous allons nous concentrer sur la création d'un choroplèthe (ce qui signifie simplement une carte colorée basée sur des données numériques) !

Lors de la création d'un choroplèthe, les éléments suivants doivent être pris en compte :

  1. Les données sont-elles choroplèthes ?
    1. Les choroplèthes fonctionnent mieux lorsqu'ils représentent des données où les limites sont importantes
    2. Inversement, les choroplèthes ne fonctionnent pas bien lorsqu'ils tentent d'afficher des données où les limites ne sont PAS importantes/non pertinentes
    1. Si vos informations sont continues, utilisez un seul dégradé de couleur
    2. Si vos informations ont une plage positive ou négative, utilisez un schéma de couleurs opposé

    Résultats et discussion

    Habitabilité des dinosaures à travers le dernier Crétacé d'Amérique du Nord

    Tous les ENM ont obtenu un score supérieur à 0,90 pour la statistique de l'aire sous la courbe (AUC), indiquant une forte performance du modèle 35 et qu'ils sont capables de discriminer la présence des emplacements de fond 36 . Pour les cératopsidés et les hadrosauridés, la température du quartier le plus froid, les précipitations du quartier le plus sec et l'écart-type de la température annuelle ont fourni la plus grande contribution aux modèles de niche. Les tyrannosauridés ont des réponses presque égales à trois variables (température du quartier le plus froid, précipitations du quartier le plus froid et température du quartile le plus chaud Note supplémentaire 1, figures supplémentaires 1 à 6).

    Les cellules du quadrillage avec au moins une variable climatique en dehors de l'intervalle univarié entre le Campanien et le Maastrichtien sont confinées aux hautes paléolatitudes. Aucune occurrence de fossile ne se situe dans les régions non analogiques. Par conséquent, nous avons conservé ces zones dans les couches de prédiction environnementale, car les modèles de ces régions ne sont pas interprétés ici. L'adéquation de l'habitat recouvrant la zone d'affleurement d'entraînement montre des ENM dans les zones recouvrant la dernière exposition sédimentaire terrestre du Crétacé (Fig. 3a). La comparaison entre l'adéquation dans différentes tranches de temps est rapportée après que des seuils partagés de 0,45 et 0,7 valeurs au-dessus de ces seuils sont considérés comme hautement appropriés (voir Méthodes). Dans les zones avec affleurement (c. Au début du Campanien, des zones plus larges d'adéquation de l'habitat ne sont indiquées que dans les seuils > 0,45. De même, une baisse substantielle de la zone d'adéquation maximale est observée au début du Maastrichtien, avec des zones appropriées plus larges uniquement aux seuils > 0,2 (Fig. 3a). Le Maastrichtien montre des zones très appropriées (>0.7) dans les marges nord-est du WIB, dans des zones maintenant occupées par les assemblages riches en fossiles du Montana, du Wyoming et des Dakotas (Fig. 3a). Par rapport aux intervalles appropriés plus élevés du Campanien moyen et supérieur, les zones appropriées minimales (>0.2) occupent plus d'espace dans les ENM du Maastrichtien que dans les autres intervalles de temps (Fig. 3a).

    Modèles de niche écologique pour les trois principaux clades de dinosaures non aviaires du dernier Crétacé d'Amérique du Nord. De haut en bas : Ceratopsidae, Hadrosauridae et Tyrannosauridae. Dynamique de niche dans les zones d'affleurements (une(b). Silhouette de Tyrannosauridae par Jack Mayer Wood (licence CC BY 3.0 : https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/ CC BY 3.0) Silhouette d'Hadrosauridae par Pete Buchholz (sous licence CC BY-SA 3.0 : https://creativecommons. org/licenses/by-sa/3.0/) et silhouette Ceratopsidae par Mariana Ruiz (modifiée par T. Michael Keesey) sous la marque du domaine public 1.0

    Les ENM projetés sur l'ensemble de l'étendue terrestre du continent nord-américain (c'est-à-dire la région de projection) montrent un schéma différent (Fig. 3b). Bien que dans le modèle d'affleurement, nous observons une diminution des zones d'aptitude plus élevées vers la fin du Crétacé, le modèle continental montre un modèle plus stable et cohérent entre les sous-étages, où l'aptitude est constante, voire plus répandue dans le Maastrichtien (Fig. 3b). Bien que des zones de haute convenance dans la marge nord-est du WIB soient toujours présentes, il y a une expansion latitudinale vers le sud de la zone de plus haute convenance (seuils >0.45 et >0.7 Fig. 3b). Fait intéressant, la plus grande réduction de l'espace habitable, dans laquelle les seuls habitats appropriés sont indiqués avec le seuil de 0,45, est observée dans les premiers sous-étages du Campanien et du Maastrichtien (Fig. 3b). Dans le seuil inférieur d'habitabilité (>0.2) l'espace approprié augmente au début du Maastrichtien (Fig. 3b), peut-être en raison du nombre d'occurrences plus faible dans cette tranche de temps, ce qui rend l'inférence sur l'habitabilité dans cet intervalle plus incertaine (tableau 1) .

    La quantification de l'habitabilité dans les modèles d'affleurements (Fig. 4a) montre un pic d'aptitude aux deux seuils pour les cératosides au Campanien moyen, suivi d'une baisse, qui atteint son minimum au début du Maastrichtien, avant de remonter aux deux seuils (>0.45 et >0.7) à la fin du Maastrichtien. Hadrosauridae montre une tendance similaire, avec des pics presque aussi élevés au milieuCampanien supérieur (en particulier dans le seuil maximal d'aptitude, >0.7, avec une baisse un peu plus marquée dans celui de >0.45), suivi d'une baisse dans le Maastrichtien précoce, en légère hausse à nouveau à la fin du Maastrichtien (Fig. 4a). Cette hausse est plus nettement atteinte pour le seuil relativement plus bas (>0.45), approchant un niveau d'adéquation similaire à celui du Campanien (Fig. 4a). L'habitabilité des tyrannosauridés culmine au Campanien moyen-tardif, avant de chuter au Maastrichtien inférieur et de se rétablir avant la limite K/Pg (Fig. 4a). Quant à la projection spatiale (Fig. 3b), la quantification continentale montre un schéma différent de celui de la zone d'affleurement (Fig. 4b). Ceratopsidae a son habitabilité la plus élevée du seuil inférieur (>0,45) à la fin du Maastrichtien, avec le seuil d'habitabilité supérieur culminant au Campanien moyen, mais cela est presque équivalent aux valeurs du Maastrichtien tardif (Fig. 4b). Il y a une contraction de l'habitat au Maastrichtien inférieur, où l'adéquation atteint le niveau bas du Campanien inférieur également sous-échantillonné (Fig. 4b). Des modèles similaires sont montrés par les Hadrosauridae et les Tyrannosauridae, bien que ces deux taxons aient leur maximum absolu d'habitabilité (pour les deux seuils) au Campanien moyen, au Campanien supérieur et au Maastrichtien supérieur (Fig. 4b). La présence constante de faibles niveaux d'habitabilité au début du Campanien et du début du Maastrichtien (Fig. 4) s'explique probablement mieux par le nombre inférieur d'occurrences spatiales uniques présentes dans ces deux sous-étages par rapport aux autres intervalles, plutôt que de représenter un véritable signal macroécologique. (Tableau 1). Cependant, nous mettons cela en garde avec une note de prudence : bien que des modèles de seuil d'adéquation plus bas puissent indiquer des conditions relativement moins favorables à la persistance des habitats des dinosaures, ils pourraient également mettre en évidence l'incertitude dans l'évaluation des modèles spatiotemporels pour les niches climatiques des dinosaures avec une confiance maximale.

    Quantification temporelle de l'adéquation de l'habitat des modèles de niche écologique. La quantification n'est indiquée que pour la zone d'affleurement (une) et pour tout le dernier paléocontinent nord-américain du Crétacé (b). Les deux ensembles de modèles ont été entraînés avec la même étendue (zone d'affleurement), mais alors que une montre la quantification dans la région d'entraînement, trace dans b montre des modèles originaux projetés en Amérique du Nord. La ligne épaisse représente la quantification du seuil d'adéquation plus élevé (>0.7), tandis que la ligne plus fine correspond au seuil d'adéquation un plus bas (>0.45). Une diminution globale de la qualité de l'habitat dans les zones d'affleurement disponibles est illustrée dans une alors qu'une augmentation est obtenue pour les trois clades en Amérique du Nord (b). Colonne orange dans b représente la stabilité de l'habitat lorsque les modèles de niche sont projetés après la limite K/Pg, montrant l'habitabilité potentielle de ces clades après l'extinction massive de la fin du Crétacé. Valeurs numériques sur le oui-les axes sont en 10 5 km 2 en une et 10 6 km 2 en b. Les valeurs numériques pour construire cette figure sont dans le tableau supplémentaire 1 et le tableau supplémentaire 2. Silhouette de Tyrannosauridae par Jack Mayer Wood (licence CC BY 3.0 : https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/ CC BY 3.0) Silhouette d'Hadrosauridae par Pete Buchholz (sous licence CC BY-SA 3.0 : https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) et silhouette Ceratopsidae par Mariana Ruiz (modifiée par T. Michael Keesey) sous le Public Domain Mark 1.0

    Un ENM de la fin du Maastrichtien a également été projeté dans la première étape du Cénozoïque (le Danien) pour tester l'effet du climat paléocène précoce dans la définition de la niche abiotique de ces trois clades de dinosaures, y compris la possibilité d'une diminution à long terme de l'habitabilité (Fig. .3b). Nous observons une migration vers le sud de l'habitat convenable des dinosaures dans le cas des Ceratopsidae et des Tyrannosauridae, avec quelques pics d'aptitude pour les Hadrosauridae à des latitudes plus élevées (Fig. 3b). L'aptitude à la niche la plus élevée (>0.7) dans le Danien diminue légèrement par rapport aux niveaux du Maastrichtien tardif pour les Hadrosauridae et les Ceratopsidae, mais montre une petite augmentation pour les Tyrannosauridae (Fig. 4b). Ces niveaux daniens sont comparables au Campanien supérieur pour les hadrosauridés et les tyrannosauridés, mais ils atteignent la valeur la plus basse de la série chronologique pour les cératopsidés (Fig. 4b). Cependant, le seuil d'habitabilité inférieur (>0.45) montre des niveaux d'aptitude encore comparables aux intervalles plus habitables (campanien moyen-fin et Maastrichtien tardif Fig. 4b).

    Biais spatio-temporels dans le dernier Crétacé d'Amérique du Nord

    Les analyses de densité de noyau mettent en évidence une association spatiale significative de groupes d'occurrences de dinosaures. Au Campanien, ces amas fossilifères sont regroupés dans quelques zones restreintes, correspondant au parc provincial Dinosaur en Alberta, Canada, au nord (Fig. 5a, b), et aux assemblages sud de Kaiparowits, Kirtland et Fruitland. Ces localités campaniennes occupent une bande paléolatitudinale comprise entre environ 30° et 60°N, avec des pics de diversité observés à 40° et 55°N (Fig. 5a). Au Maastrichtien, les amas correspondent aux gisements riches en dinosaures de l'est du Montana et du Dakota du Sud (par exemple la formation de Hell Creek). Un ensemble complet d'analyses de points chauds est inclus dans le matériel supplémentaire (note supplémentaire 2 et figures supplémentaires 7 à 21). Au Campanien, ces assemblages sont statistiquement associés à des zones de flux de sédiments plus élevés (

    280–700 cm/ky) (tableau 2), bordant la marge orientale du WIS, du Canada (Formation Dinosaur Park) au Mexique (Formation Aguja). Les localités avec une préservation de haute qualité (par exemple dans la Formation de Dinosaur Park) sont également associées à des valeurs de ruissellement de surface relativement faibles (≤7 × 10 −4 mm/s), tandis que les localités les plus méridionales moins bien échantillonnées (par exemple dans la Formation d'Aguja) sont caractérisées par des valeurs élevées de ruissellement de surface (≥5 × 10 −3 mm/s). Les modèles de flux de sédiments maastrichtiens montrent des amas (Fig. 2d) qui correspondent à une bande paléolatitudinale plus étroite (

    50°N par ex. la formation de Hell Creek), et coïncident avec des flux de sédiments plus faibles (

    80–200 cm/an). Comme au Campanien, des valeurs élevées de ruissellement de surface caractérisent les bassins versants des paléolatitudes inférieures au Maastrichtien, avec des valeurs plus faibles aux paléolatitudes supérieures (Fig. 2c, d). Le nombre d'occurrences dans des points chauds et froids significatifs a été utilisé pour compiler des tableaux de contingence 2 × 2 avec des intervalles de taphofaciès et évalué quantitativement avec des statistiques corrélatives (Pearson's χ 2 et tests de Fisher). Le χ 2 -test sur les occurrences campaniennes (m = 231) ont trouvé une distribution préférentielle non aléatoire (par un rapport de 206:7) des hotspots fossiles par rapport aux flux de sédiments élevés (Fig. 5c Tableau 2). Le même résultat est confirmé par le test exact de Fisher. Cependant, dans le Maastrichtien (Fig. 5d), la même corrélation avec des flux de sédiments élevés n'est pas étayée statistiquement, peut-être en raison de la taille plus faible de l'échantillon dans ces groupes (m = 46). Le χ 2 -test on the totality of latest Cretaceous (Campanian + Maastrichtian) hotspots shows a similarly high association of high sediment fluxes and hotspot occurrences by a ratio of 206:31. Campanian hotspots (m = 154) show a strong association with low surface runoff (Fig. 5e Table 2), by a 25:3 ratio. Similarly, the same association is found in the Maastrichtian (m = 94 Fig. 5f), by a statistically significant ratio of 84:0. The relationship is maintained when we combine the Campanian and Maastrichtian hotspots (by a ratio of 209:15). All of these results on surface runoff taphofacies are also supported by the use of Fisher’s test. It is also notable that the number of occurrences falling in significant hotspots is greater for both taphofacies in the Campanian than in than Maastrichtian (sediment flux by a ratio of 213:24, and surface runoff by a ratio of 70:42). This highlights the reduction in spatial extent of favourable taphonomic conditions, which is greater in the Campanian, enabling a more widespread preservation along the eastern coastline of the WIB, in contrast to the more localised deposits observed in the Maastrichtian.

    Virtual taphofacies and hotspot analysis in the latest Cretaceous of North America. Kernel density in the Campanian (une) and Maastrichtian (b), with red representing highest-density and blue low-density hotspots. Grey line representing country boundaries overlaid on palaeogeographies. Black dashed line represents sea-level lowstand. Star in une is Dinosaur Provincial Park. Sediment fluxes (cm/ky) calculated using basin drainage tools (see Methods section) in the Campanian (c) and Maastrichtian (). Surface runoff (mm/s) models overlaid spatially in the Campanian (e) and Maastrichtian (F). Red dots represent dinosaur occurrences (data points in the middle of the Western Interior Seaway are there because they are associated with lowstand phases). Brown and grey colours represent underlying topography of the digital elevation models. Dinosaur skeletons in figure legends redrawn by A.A.C.

    The current view of abiotically driven latest Cretaceous diversity decline

    It has been argued that the purported latest Cretaceous diversity decline of non-avian dinosaurs was due to a suite of abiotic drivers, specifically climatic, prior to the mass extinction event at the K/Pg boundary 8,37 . In particular, the apparent Campanian peak and Maastrichtian decline in North America coincide with major tectonic events 38 . The latest Cretaceous of western North America was characterised by the Sevier and Laramide orogenies (forming the proto-Rocky Mountains), as well as the expansion (and eventual retraction) of the WIS 20 . These might have formed abiotic barriers that led to allopatric speciation, ultimately resulting in high late Campanian diversity 38,39 . Apparent differences in the composition between presumably coeval faunal assemblages in the late Campanian of Laramidia have been interpreted as evidence of biogeographic provincialism between northern versus southern communities 39 , possibly indicating the presence of an environmental barrier, either of physical or climatic nature 40 . Subsequently, under this scenario, the Maastrichtian sea-level regression removed a major barrier to west–east dispersal (and perhaps facilitated north–south dispersal too 41 ), therefore reducing levels of regional endemism 39 (see also ref. 42 ), and eventually leading to depressed Maastrichtian diversity. A prolonged episode of climatic cooling throughout the latest part of the Cretaceous (from the Cenomanian/Turonian boundary onward, 93.9–66 Ma 43 ) has also been also proposed as a major driver for declining trends in dinosaur diversity up to their final extinction at the K/Pg boundary 1,8,44 .

    The impact of heterogeneous sampling on diversity trends

    As discussed above, some authors contend that the rich latest Cretaceous North American record means that the apparent drop in numbers of dinosaur species from the Campanian to the Maastrichtian can be interpreted as genuine. This is reasoned because of a purportedly better representation in the geological record of Maastrichtian stratigraphic units relative to those from the Campanian 3 , and evidenced by the numbers of dinosaur-bearing formations (DBFs 14 ) and outcrop area 38 (Fig. 1). However, other authors have shown that there is little change in the numbers of DBFs (or dinosaur-bearing collections) from the Campanian to the Maastrichtian 4,5 , and outcrop area is not always a good proxy for sampling 45 . Furthermore, middle–late Campanian units are oversampled compared to other latest Cretaceous terrestrial units, largely because of the exceptionally fossiliferous localities in Dinosaur Provincial Park, where geographical, climatic, topographic, historical, and sociological factors make it a uniquely palaeontologically productive area 46 (Fig. 5a, b). When outcrop exposure is plotted against raw diversity of the three dinosaur clades examined in this study, peaks in diversity for Ceratopsidae and Hadrosauridae correspond to the highest levels of exposures (Fig. 1).

    The Late Cretaceous North American dinosaur record is not only chronologically averaged but also spatially biased towards a few areas 6,14,41,47 . Kernel density (Fig. 5a, b) reveals that just a small number of groups of geographically localised collecting sites account for most of the Cretaceous North American dinosaur record. This low spatial variance can have implications for diversity estimates 16 . Our ENM simulations (Fig. 3) suggest the presence of a relatively large and unsampled area of habitat suitability in the Maastrichtian, equivalent to, if not wider, than that seen in the Campanian, highlighting a possible major loss of sampled localities. As we demonstrate, an extensive expanse of suitable terrestrial areas are not preserved or sampled in the geologic record, meaning that we are likely to exclude a great number of habitats from our estimates, potentially missing many diverse communities. Furthermore, most dinosaur-bearing collections in the WIB are represented by lowland floodplain environments, and therefore preserve a limited subset of depositional environments and thus fossil-bearing lithologies 47 . As such, ultimately we need to more extensively sample a wider range of biotopes if we want to provide a more complete picture of Late Cretaceous North American faunas, and inferences on diversity dynamics should take into account the uncertainty due to the lack of such vast and potentially habitable, but unsampled, areas.

    Heterogeneity in terrestrial sampling is pervasive both between stages but also within stages of the Late Cretaceous North American record, skewing our interpretation of palaeobiological patterns. For example, the proposed biogeographic provinces in the Campanian of the WIB 38,39,41 are potentially an artefact of differential taphonomic and collection regimes. This might be caused by sampling bias between northernmost localities (e.g. the highly productive Dinosaur Park Formation 46 ) compared to the relatively less well-sampled southern localities (e.g. the Aguja Formation 40 ). In particular, there is a clear distinction in taphonomic suitability between northern and southern localities (Fig. 2c, d). Episodes of climate-induced mass mortality, probably due to seasonal precipitation patterns, led to the creation of high density and hyper-productive sites in the Dinosaur Park Formation 46 . On the other hand, southern localities were more often characterised by warmer and drier conditions, with periodic flooding. Sedimentation rates were generally lower as a consequence, whilst erosion from surface runoff was elevated, often resulting in disarticulated and incomplete dinosaur remains 48 .

    A key argument for the existence of discrete northern and southern biogeographic provinces is the purported penecontemporaneity of late Campanian faunal assemblages 38 . However, detailed chronostratigraphic studies of the terrestrial stratigraphy of the WIB indicate that many of these dinosaur-bearing strata are likely to be diachronous, giving us the false impression of dealing with hyper-diverse, disparate coeval faunal assemblages 49 . Lehman 41 hypothesised an even higher level of provincialism in the Maastrichtian. However, a subsequent analysis recovered strong statistical support for low beta-diversity (i.e. low endemism) in the Maastrichtian of western North America 42 , with previous suggestions for provincialism reinterpreted as a product of heterogeneous sampling. A model of latitudinally arranged biogeographic provinces in the WIB 38,39,40,41 might therefore be the result of differential sampling and preservational patterns, as well as time-averaging 49 . In light of such spatiotemporal biases, we are also highly sceptical of recent claims of faunal provinces in poorly sampled Appalachia 16 .

    ENM outputs restricted to areas where Campanian–Maastrichtian terrestrial sedimentary rocks outcrop at the surface show that non-avian dinosaur habitat suitability decreased from the late Campanian to the late Maastrichtian (Fig. 4a), which broadly mirrors the reduction in the group’s observed (raw) diversity (Fig. 1), as documented in previous studies (e.g. refs. 4,5 , 14 ). However, when a continental terrestrial projection is considered (i.e. via modelling suitable dinosaur habitats across the whole of North America), a different picture emerges, highlighting the uncertainty that must be considered when extrapolating macroecological signals from palaeontological data at continental or global extents. These results show that dinosaur habitat suitability was stable or actually increased throughout the Maastrichtian, with no evidence for climatically driven habitat degradation as such, we contend that there is no clear abiotic driver for a long-term decline in dinosaur diversity.

    An alternative abiotic scenario for latest Cretaceous dinosaur diversity

    Although a literal reading of the fossil record suggests that eustatic and tectonic drivers were responsible for shaping dinosaur diversity dynamics in the latest Cretaceous of North America, possibly causing a diversity decline as a result of a reduction in the dinosaur species’ abiotic habitat, here we propose a different interpretation based on the spatial spread of fossil occurrences and our deep time ENM results (Fig. 6). The relationship between eustasy and the dinosaur fossil record has been the subject of several studies (e.g. refs. 50,51 ), with a richer record present during sea-level highstands 50 . The rise and fall of sea level corresponds with peaks and troughs in the deposition of terrigenous sediments within the inner shelf. Eustatic processes have been considered in the past as an example of common cause effect 51 , with their rhythmic fluctuations causing either drops or increases in biodiversity, whilst at the same time regulating cycles of deposition and erosion of sediments, shaping palaeodiversity according to the biological record preserved in those sedimentary layers. Although a maximal contraction of terrestrial habitat space can occur in the transgressive phase, alluvial fans and deltaic deposits start to expand basinward on the inner shelf, leading to sediment accumulation at relatively shorter distances of transportation, which in turn promotes the rapid burial and eventual fossilisation of vertebrate remains. Conversely, the opposite is caused by a significant and rapid fall in sea level: terrestrial erosion increases and terrigenous sediments accumulate in more localised areas on the inner shelf. As sea level continues to fall, recently deposited sediments will be eroded and preservation potential will be reduced.

    Conceptual integration of the results from niche modelling and geological modelling of fossil occurrences. Eustatic (blue shaded bar on top) and tectonic (top green shaded bar) drive the distribution of depositional environment affecting fossil preservation. Campanian palaeogeography (left) fosters increased and more widespread preservation of fossil communities than the Maastrichtian (right) due to the higher accommodation space provided by the highstand of the Western Interior Seaway (left) than during the late Maastrichtian regressive phase (right). On the other hand, the latter time interval (right) may have provided equal if not greater habitable space in terrestrial areas, which are not captured by the geologic record. Diagram at the bottom shows how a high Maastrichtian habitat suitability (red line) is not in phase with the lower preservation potential of this stage, causing lower taphonomic suitability than in the Campanian. This combination of conditions provide a depauperate raw diversity record for non-avian dinosaurs towards the K/Pg. Chasmosaurinae silhouette by Mariana Ruiz (modified by T. Michael Keesey) under the Public Domain Mark 1.0. Saurolophinae silhouette by Pete Buchholz (under CC BY-SA 3.0 license: https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) Tyrannosaurinae silhouette by Jack Mayer Wood (CC BY 3.0: https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/ CC BY 3.0) Centrosaurinae silhouette by Andrew A. Farke (under CC BY 3.0: https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) Lambeosaurinae silhouette by Jack Mayer Wood (under CC0 1.0) and Albertosaurinae silhouette by Craig Dylke (under CC0 1.0)

    In the Campanian, the WIS was at a highstand phase 52 , extending north to south along the eastern coast of Laramidia. This created high accommodation space for deposition of sediments eroding out from the Campanian phase of the Sevier orogeny and the contemporaneous onset of the Laramide orogeny. The early–middle Campanian establishment of the main thrust deformation of the Sevier orogeny rearranged basin drainage geometry and increased subsidence rates, further increasing accommodation space and promoting sediment flow to a wider area 53 (Fig. 3). This elevated sedimentation increased the likelihood of fossil preservation. It also meant that biodiversity was preserved in a latitudinally widespread area.

    The Maastrichtian forced regression of the WIS freed a vast amount of wide inland area previously covered by the epicontinental seaway. These topographic lowland areas contained suitable areas for terrestrial vertebrates, compatible with the fundamental niches of dinosaurs, and thus enabled their areal expansion. The Sevier-Laramide orogenies pushed the thrust belt eastward. This might have caused a habitat bottleneck effect 54 towards more inland areas, which is supported by our modelled sustained habitability in these regions. Dinosaur habitats gained new spaces as a result of the interplay between three main factors: (1) the fundamental stability of dinosaurian climatic niches (2) topographic changes due to the Sevier-Laramide tectonism and (3) the forced regression of the WIS. This vast and widespread habitat likely had a broadly similar palaeoclimate to the rich dinosaur-bearing deposits in present-day Montana and Alberta. Several authors 2,54,55 have proposed that increased terrestrial area during this regressive phase would have promoted higher terrestrial biodiversity. However, the opening of new habitats in the Maastrichtian was not accompanied by the same favourable physical conditions for fossilisation that characterised the Campanian (Fig. 6). Occurrence data show that fossil-yielding localities are progressively displaced southeastwards from the Campanian to the Maastrichtian. This shift is almost certainly the result of basinal subsidence and sea-level changes, leading to the contraction of the WIS and the resultant displacement of the fossil-preserving coastal environments 20,50,52,53 . Reduced sediment fluxes (Fig. 5d), progressive loss of coastlines and inner shelf areas, and relatively higher surface runoff values (Fig. 5f), caused a decrease in relative preservation potential, as well as an increase in erosion, with the consequent loss of a wider pool of dinosaur-bearing localities contributing to a depauperate pre-extinction dinosaurian record.

    Our results suggest that the observed raw dinosaur diversity decline in the lead-up to the K/Pg boundary is unlikely to reflect a true biological signal, and is instead likely to be the product of a geographically uneven fossil record. During the Campanian, peak dinosaur habitat was coincident with areas of high sedimentation and suitable taphonomic conditions, in which fossils were likely to be preserved. ENM show no evidence of habitat degradation from the Campanian to Maastrichtian. However, the depositional environments in the Maastrichtian contained relatively less-favourable taphonomic conditions, providing a spatially less rich vertebrate fossil record. Although we do not exclude a biotic influence of tectonic and eustatic changes on true dinosaur diversity in tandem (e.g. allopatric speciation in the Campanian, and faunal mixing and greater area in the Maastrichtian), we contend that this played a relatively minor role when compared with their abiotic effects on observed diversity.

    Latest Cretaceous dinosaur diversity and the K/Pg mass extinction

    The rise in areal extent of suitable dinosaur habitat throughout the latest Cretaceous, coupled with the increasingly limited spread of dinosaur-bearing localities, suggests caution when interpreting North American dinosaur diversity trends and their response to abiotic changes from the Campanian to the Maastrichtian. A potential Maastrichtian diversity increase is supported by morphological disparity studies 6,56 , as well as diversity analyses that use subsampling 5 or modelling approaches 4 . Although stratigraphic resolution is far poorer, a Campanian-to-Maastrichtian increase in dinosaur diversity and disparity has also been reconstructed for other palaeocontinental regions (e.g. Asia 6 and Europe 57 ).

    A clade-specific habitat suitability model trained in the late Maastrichtian and projected into the first stage of the Cenozoic shows little change in niche space through the K/Pg boundary (Fig. 3b). A rearrangement of hypothetically suitable dinosaur habitats is probably influenced by a changing geography (e.g. the complete disappearance of the epicontinental WIS). Although our models do not incorporate any external perturbing effects that might have altered the normal climatic pattern in the Late Cretaceous or Paleocene, we interpret this result as evidence of a relatively long-term trend of habitat stability both in the lead-up and across the K/Pg boundary. This would suggest that climatic changes did not affect the ecological niche of dinosaurs over prolonged timescales during this critical period. In contrast, the conditions immediately after the K/Pg event would have been very unsuitable for these clades, and this unsuitability would have persisted for some time, from <10 years up to >10 kyr 58 or even 100–300 kyr 59,60 , leading to the demise of the non-avian dinosaurs. These geologically rapid climatic fluctuations are not detected by our stage-resolution general circulation climatic models. However, coupled with our results for the Campanian and Maastrichtian, we contend that there is little evidence to evoke a long-term decline in dinosaur diversity. Instead, our results provide support for a kill-mechanism with a high temporal resolution, compatible with an instantaneous catastrophic event, as has been proposed for the Chicxulub post-impact scenario 5,58 . Given the lack of evidence for a long-term degradation of habitat suitability, we suggest that there would have been no K/Pg extinction of the dinosaurs without this geologically instantaneous, catastrophic event 5 . The likely presence of an extensive suitable niche space in the earliest Cenozoic also suggests that dinosaurs might have been able to recover if they had survived the aftermath of this mass extinction event. Instead, following their demise, this available niche space likely contributed to the explosive radiations of placental mammals and neornithine birds 61,62 . This new perspective on spatial bias expands our set of tools in the study of palaeobiogeography, shedding new light on diversity patterns in the lead-up to the K/Pg mass extinction, a pivotal time interval that shaped the evolution of the modern biota.


    Supplementary information

    Information supplémentaire

    Supplementary Figs. 1–5 and Supplementary Tables 1–9.

    Reporting Summary

    Supplementary Table

    Supplemental Tables 1–9 in a combined workbook with multiple tabs.

    Supplementary Data

    This file contains five folders or code and data: (1) Supplemental Network Raw Rasters. Raw output for each of our scenarios in the form of binary raster masks for each model at all cutoffs. These data are the foundation input for determining distances between sites and networks. (2) Shapefile containing the sites presented in Supplementary Table 1. (3) Raw raster version of the path network map presented in Fig. 3. (4) Shapefiles containing best-available-approximation polygons for ancient lakes in the study region. (5) Binary raster mask for the landmass of Sahul used in this analysis.


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